Abstrakt

Det största framsteget inom kolhydratforskningen inom grisnäring och hälsa är den tydligare klassificeringen av kolhydrater, som inte bara baseras på dess kemiska struktur, utan också på dess fysiologiska egenskaper. Förutom att vara den huvudsakliga energikällan är olika typer och strukturer av kolhydrater fördelaktiga för grisars närings- och hälsofunktioner. De är involverade i att främja grisars tillväxtprestanda och tarmfunktion, reglera tarmmikrobiella samhällen och reglera metabolismen av lipider och glukos. Den grundläggande mekanismen för kolhydrater är genom dess metaboliter (kortkedjiga fettsyror [SCFA]) och huvudsakligen genom scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk och scfas-ampk-g6pase / PEPCK-vägar för att reglera fett- och glukosmetabolism. Nya studier har utvärderat den optimala kombinationen av olika typer och strukturer av kolhydrater, vilket kan förbättra tillväxtprestanda och näringsämnessmältbarhet, främja tarmfunktionen och öka mängden butyratproducerande bakterier hos grisar. Sammantaget stöder övertygande bevis uppfattningen att kolhydrater spelar en viktig roll i grisars närings- och hälsofunktioner. Dessutom kommer bestämningen av kolhydratsammansättningen att ha teoretiskt och praktiskt värde för utvecklingen av kolhydratbalansteknik hos grisar.

1. Förord

Polymera kolhydrater, stärkelse och icke-stärkelsepolysackarider (NSP) är huvudkomponenterna i kosten och de viktigaste energikällorna för grisar och står för 60 %–70 % av det totala energiintaget (Bach Knudsen). Det är värt att notera att variationen och strukturen hos kolhydrater är mycket komplex, vilket har olika effekter på grisar. Tidigare studier har visat att utfodring med stärkelse med olika amylos-amylos-förhållande (AM/AP) har en tydlig fysiologisk respons på grisarnas tillväxtprestanda (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Kostfiber, huvudsakligen bestående av NSP, tros minska näringsutnyttjandet och nettoenergivärdet hos enmagade djur (NOBLET och le, 2001). Kostfiberintaget påverkade dock inte grisarnas tillväxtprestanda (Han & Lee, 2005). Fler och fler bevis visar att kostfiber förbättrar tarmens morfologi och barriärfunktion hos griskultingar, och minskar förekomsten av diarré (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Därför är det brådskande att studera hur man effektivt kan utnyttja komplexa kolhydrater i kosten, särskilt fiberrikt foder. Kolhydraternas strukturella och taxonomiska egenskaper och deras närings- och hälsofunktioner för grisar måste beskrivas och beaktas i foderformuleringar. NSP och resistent stärkelse (RS) är de viktigaste icke-smältbara kolhydraterna (wey et al., 2011), medan tarmmikrobiotan fermenterar icke-smältbara kolhydrater till kortkedjiga fettsyror (SCFA); Turnbaugh et al., 2006. Dessutom betraktas vissa oligosackarider och polysackarider som probiotika hos djur, vilka kan användas för att stimulera andelen Lactobacillus och Bifidobacterium i tarmen (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Oligosackaridtillskott har rapporterats förbättra sammansättningen av tarmfloran (de Lange et al., 2010). För att minimera användningen av antimikrobiella tillväxtfrämjare i grisproduktionen är det viktigt att hitta andra sätt att uppnå god djurhälsa. Det finns en möjlighet att lägga till mer variation av kolhydrater i grisfoder. Fler och fler bevis visar att den optimala kombinationen av stärkelse, NSP och MOS kan främja tillväxtprestanda och näringsämnessmältbarhet, öka antalet butyratproducerande bakterier och förbättra lipidmetabolismen hos avvanda grisar i viss mån (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Syftet med denna artikel är därför att granska aktuell forskning om kolhydraters nyckelroll för att främja tillväxtprestanda och tarmfunktion, reglera tarmens mikrobiella gemenskap och metabolisk hälsa, samt att utforska kolhydratkombinationen hos grisar.

2. Klassificering av kolhydrater

Kolhydrater i kosten kan klassificeras efter deras molekylstorlek, polymerisationsgrad (DP), kopplingstyp (a eller b) och sammansättning av enskilda monomerer (Cummings, Stephen, 2007). Det är värt att notera att den huvudsakliga klassificeringen av kolhydrater baseras på deras DP, såsom monosackarider eller disackarider (DP, 1-2), oligosackarider (DP, 3-9) och polysackarider (DP, ≥ 10), vilka består av stärkelse, NSP och glykosidbindningar (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabell 1). Kemisk analys är nödvändig för att förstå de fysiologiska och hälsomässiga effekterna av kolhydrater. Med mer omfattande kemisk identifiering av kolhydrater är det möjligt att gruppera dem efter deras hälso- och fysiologiska effekter och inkludera dem i den övergripande klassificeringsplanen (englyst et al., 2007). Kolhydrater (monosackarider, disackarider och de flesta stärkelser) som kan smältas av värdens enzymer och absorberas i tunntarmen definieras som smältbara eller tillgängliga kolhydrater (Cummings, Stephen, 2007). Kolhydrater som är resistenta mot tarmsmältning, eller dåligt absorberade och metaboliserade, men som kan brytas ned genom mikrobiell fermentering betraktas som resistenta kolhydrater, såsom de flesta NSP, osmältbara oligosackarider och RS. I huvudsak definieras resistenta kolhydrater som osmältbara eller oanvändbara, men ger en relativt mer exakt beskrivning av klassificeringen av kolhydrater (englyst et al., 2007).

3.1 tillväxtprestanda

Stärkelse består av två typer av polysackarider. Amylos (AM) är en typ av linjär stärkelse α(1-4)-länkad dextran, och amylopektin (AP) är en α(1-4)-länkad dextran som innehåller cirka 5 % dextran α(1-6) för att bilda en grenad molekyl (tester et al., 2004). På grund av olika molekylära konfigurationer och strukturer är AP-rika stärkelser lätta att smälta, medan am-rika stärkelser inte är lätta att smälta (Singh et al., 2010). Tidigare studier har visat att stärkelseutfodring med olika AM/AP-förhållanden har signifikanta fysiologiska reaktioner på grisarnas tillväxtprestanda (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Foderintag och fodereffektivitet hos avvanda grisar minskade med ökningen av AM (regmi et al., 2011). Emellertid visar nya bevis att dieter med högre am ökar den genomsnittliga dagliga tillväxten och fodereffektiviteten hos växande grisar (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Dessutom rapporterade vissa forskare att utfodring med olika am/ap-förhållanden av stärkelse inte påverkade tillväxtprestanda hos avvanda grisar (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), medan en diet med hög am ökade näringsämnessmältbarheten hos avvanda grisar (Gao et al., 2020A). Kostfiber är en liten del av maten som kommer från växter. Ett stort problem är att högre kostfiberhalt är förknippad med lägre näringsutnyttjande och lägre nettoenergivärde (noble & Le, 2001). Tvärtom påverkade inte måttligt fiberintag tillväxtprestanda hos avvanda grisar (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Kostfiberns effekter på näringsutnyttjande och nettoenergivärde påverkas av fiberns egenskaper, och olika fiberkällor kan vara mycket olika (lndber, 2014). Hos avvanda grisar hade tillskott med ärtfiber en högre foderutnyttjandegrad än utfodring med majsfiber, sojabönsfiber och veteklifiber (Chen et al., 2014). På liknande sätt visade avvanda griskultingar behandlade med majskli och vetekli högre fodereffektivitet och viktökning än de som behandlades med sojabönsskal (Zhao et al., 2018). Intressant nog fanns det ingen skillnad i tillväxtprestanda mellan veteklifibergruppen och inulingruppen (Hu et al., 2020). Jämfört med griskultingarna i cellulosagruppen och xylangruppen var tillskottet dessutom mer effektivt. β-Glukan försämrar tillväxtprestanda hos griskultingar (Wu et al., 2018). Oligosackarider är kolhydrater med låg molekylvikt, mellanliggande mellan sockerarter och polysackarider (voragen, 1998). De har viktiga fysiologiska och fysikalisk-kemiska egenskaper, inklusive lågt kalorivärde och stimulering av tillväxten av nyttiga bakterier, så de kan användas som probiotika i kosten (Bauer et al., 2006; Mussatto och mancilha, 2007). Tillskott av kitosanoligosackarid (COS) kan förbättra smältbarheten av näringsämnen, minska förekomsten av diarré och förbättra tarmmorfologin, vilket förbättrar tillväxten hos avvanda grisar (Zhou et al., 2012). Dessutom kan dieter kompletterade med cos förbättra reproduktionsförmågan hos suggor (antalet levande griskultingar) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) och tillväxten hos växande grisar (wontae et al., 2008). Tillskott av MOS och fruktooligosackarid kan också förbättra grisarnas tillväxtprestanda (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Dessa rapporter indikerar att olika kolhydrater har olika effekter på grisarnas tillväxtprestanda (tabell 2a).

3.2 tarmfunktion

Stärkelse med högt am/ap-förhållande kan förbättra tarmhälsan (tribyrin(kan skydda det för grisar) genom att främja tarmmorfologin och uppreglera tarmfunktionen relaterad till genuttryck hos avvanda grisar (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Förhållandet mellan villihöjd och villihöjd samt djupet av ileum och jejunum var högre när det utfodrades med kost med högt amfetaminintag, och den totala apoptoshastigheten i tunntarmen var lägre. Samtidigt ökade det också uttrycket av blockerande gener i tolvfingertarmen och jejunum, medan aktiviteten av sackaros och maltas i jejunum hos avvanda grisar ökade i gruppen med högt amfetaminintag (Gao et al., 2020b). På liknande sätt fann tidigare arbete att amfetaminrika dieter minskade pH-värdet och amfetaminrika dieter ökade det totala antalet bakterier i blindtarmen hos avvanda grisar (Gao et al., 2020A). Kostfiber är den viktigaste komponenten som påverkar grisarnas tarmutveckling och funktion. De ackumulerade bevisen visar att kostfiber förbättrar tarmens morfologi och barriärfunktion hos avvanda grisar, och minskar förekomsten av diarré (Chen et al., 2015; Ländberg, 2014; Wu et al., 2018). Brist på kostfibrer ökar känsligheten för patogener och försämrar barriärfunktionen i tjocktarmsslemhinnan (Desai et al., 2016), medan utfodring med en diet med mycket olösliga fibrer kan förhindra patogener genom att öka längden på tarmtarmkanalen hos grisar (hedemann et al., 2006). De olika typerna av fibrer har olika effekter på funktionen av tjocktarms- och ileumbarriären. Vetekli- och ärtfibrer förbättrar tarmbarriärfunktionen genom att reglera TLR2-genuttryck och förbättra tarmmikrobiella samhällen jämfört med majs- och sojabönfibrer (Chen et al., 2015). Långvarigt intag av ärtfiber kan reglera metabolismrelaterat gen- eller proteinuttryck, vilket förbättrar tjocktarmsbarriären och immunfunktionen (Che et al., 2014). Inulin i kosten kan undvika tarmstörningar hos avvanda grisar genom att öka tarmpermeabiliteten (Awad et al., 2013). Det är värt att notera att kombinationen av löslig (inulin) och olöslig fiber (cellulosa) är mer effektiv än ensam, vilket kan förbättra näringsupptaget och tarmbarriärfunktionen hos avvanda grisar (Chen et al., 2019). Effekten av kostfiber på tarmslemhinnan beror på deras komponenter. En tidigare studie fann att xylan främjade tarmbarriärfunktionen, såväl som förändringar i bakteriespektrum och metaboliter, och glukan främjade tarmbarriärfunktionen och slemhinnehälsan, men tillskott av cellulosa visade inte liknande effekter hos avvanda grisar (Wu et al., 2018). Oligosackarider kan användas som kolkällor för mikroorganismerna i den övre tarmen istället för att smältas och utnyttjas. Fruktostillskott kan öka tarmslemhinnans tjocklek, smörsyraproduktionen, antalet recessiva celler och proliferationen av tarmepitelceller hos avvanda grisar (Tsukahara et al., 2003). Pektinoligosackarider kan förbättra tarmbarriärfunktionen och minska tarmskador orsakade av rotavirus hos griskultingar (Mao et al., 2017). Dessutom har det visat sig att cos avsevärt kan främja tillväxten av tarmslemhinnan och avsevärt öka uttrycket av blockerande gener hos griskultingar (WAN, Jiang, et al. på ett övergripande sätt, dessa indikerar att olika typer av kolhydrater kan förbättra tarmfunktionen hos griskultingar (tabell 2b).

Sammanfattning och framtidsutsikter

Kolhydrater är grisars huvudsakliga energikälla och består av olika monosackarider, disackarider, oligosackarider och polysackarider. Termer baserade på fysiologiska egenskaper hjälper till att fokusera på kolhydraternas potentiella hälsofunktioner och förbättra noggrannheten i kolhydratklassificeringen. Olika strukturer och typer av kolhydrater har olika effekter på att upprätthålla tillväxtprestanda, främja tarmfunktion och mikrobiell balans samt reglera lipid- och glukosmetabolism. Den möjliga mekanismen för kolhydratreglering av lipid- och glukosmetabolism är baserad på deras metaboliter (SCFA), som fermenteras av tarmfloran. Mer specifikt kan kolhydrater i kosten reglera glukosmetabolismen genom scfas-gpr43/41-glp1/PYY och ampk-g6pase/PEPCK-vägarna, och reglera lipidmetabolismen genom scfas-gpr43/41 och amp/atp-ampk-vägarna. Dessutom, när olika typer av kolhydrater är i bästa kombination, kan grisarnas tillväxtprestanda och hälsofunktion förbättras.

Det är värt att notera att kolhydraters potentiella funktioner i protein- och genuttryck samt metabolisk reglering kommer att upptäckas med hjälp av högkapacitetsfunktionella proteomik-, genomik- och metabonomikmetoder. Sist men inte minst är utvärderingen av olika kolhydratkombinationer en förutsättning för studier av olika kolhydratdieter inom grisproduktion.

Källa: Animal Science Journal